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Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Co
 
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Thomas.Bauer
Gast





BeitragVerfasst am: 24. März 2006 14:03    Titel: Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Co Antworten mit Zitat

Hallo!

Ich habe 3 Fragen zur Verschaltung der Retina. Ich habe mehrere Bücher dazu gelesen (Eckter, W-Gehring, Campbell, etc.), aber keine definitiven Antworten gefunden:


1. Kommen die OFF-Bipolarzellen nur bei der Verschaltung von Zapfen vor?

Ich habe im Netz gelesen, das OFF-Effekte nur zur Kontrasterhöhung dienen, was dann ja bei Zapfen der Fall wäre. Da Stäbchen bekanntermaßen Licht "sammeln" müssen, sind OFF-Effekte (also Kontrasterhöhungen) nicht zweckgemäß. Stäbchen schalten also nur auf ON-Bipolarzellen ... ?


2. Laterale Hemmung: nur bei Zapfen dank Horizontalzellen?

Soweit ich weiss, ist dies das Prinzip, bei dem benachbarte Rezeptoren gehemmt werden - was der Kontrastverschärfung dient. Findet man das also auch nur bei Zapfen? Die laterale Hemmung wird ja durch die Horizontalzellen hervorgerufen, die nur bei der Verschaltung von Zapfen eine Rolle spielen ... ?


3. Amakrine Zellen: Vorkommen nur bei Stäbchen?


Findet man diese Zellart nur bei der Verschaltung von Stäbchen [zwischen ON-Bipolarzelle und Ganlienzelle] zur Lichtmaximierung?

Danke!
jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 24. März 2006 21:51    Titel: Antworten mit Zitat

Hallo Thomas,

interessante Fragen. Werde sie morgen je nach Möglichkeit beantworten, da ich jetzt los muss.

Liebe Grüße,

Jama

_________________
Destruction is a form of Creation (Donnie Darko)
jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 25. März 2006 13:03    Titel: Re: Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Antworten mit Zitat

Hallo Thomas,

Thomas.Bauer hat Folgendes geschrieben:

1. Kommen die OFF-Bipolarzellen nur bei der Verschaltung von Zapfen vor?

Ich habe im Netz gelesen, das OFF-Effekte nur zur Kontrasterhöhung dienen, was dann ja bei Zapfen der Fall wäre. Da Stäbchen bekanntermaßen Licht "sammeln" müssen, sind OFF-Effekte (also Kontrasterhöhungen) nicht zweckgemäß. Stäbchen schalten also nur auf ON-Bipolarzellen ... ?


Deine Überlegung ist richtig. Es gibt 3 Arten von Bipolarzellen:

On-Zapfenbipolarzellen (depolarisieren bei Lichtreiz auf entsprechendem Photorezeptor aufgrund von metabotropen Glutamatrezeptoren; hyperpolarisieren bei "lateraler Hemmung" durch Horizontalzellen)

Off-Zapfenbipolarzellen (verhalten sich spiegelbildlich zu den On-Zapfenbipolarzellen aufgrund von ionotropen Glutamatrezeptoren)

Stäbchenbipolarzellen (verhalten sich wie On-Zapfenbipolarzellen; Grund hast Du genannt)

Aber Achtung: Bei der "lateralen Hemmung" sind es die On-Zapfenbipolarzellen, die zum Kontrast beitragen, weil sie über einen Zwischenschritt hyperpolarisiert werden.


Zitat:
2. Laterale Hemmung: nur bei Zapfen dank Horizontalzellen?

Soweit ich weiss, ist dies das Prinzip, bei dem benachbarte Rezeptoren gehemmt werden - was der Kontrastverschärfung dient. Findet man das also auch nur bei Zapfen? Die laterale Hemmung wird ja durch die Horizontalzellen hervorgerufen, die nur bei der Verschaltung von Zapfen eine Rolle spielen ... ?


Horizontalzellen verschalten Photorezeptoren (sowohl Zapfen als auch Stäbchen) und dienen der Kontrastverschärfung. Nötig sind On-Bipolarzellen (also On-Zapfenbipolarzellen als auch Stäbchenbipolarzellen), die bei "lateraler Hemmung" durch Horizontalzellen selbst hyperpolarisieren und damit das Signal für "Dunkel" an die Ganglienzellen -> Kortex weiterleiten.

Off-Zapfenbipolarzellen sträuben sich gegen die "laterale Hemmung" und leiten das Signal für "Hell" an die Ganglienzellen weiter (sie depolarisieren also selbst).

Zitat:

3. Amakrine Zellen: Vorkommen nur bei Stäbchen?


Findet man diese Zellart nur bei der Verschaltung von Stäbchen [zwischen ON-Bipolarzelle und Ganlienzelle] zur Lichtmaximierung?

Danke!


Wenn Du "Lichtmaximierung" in Bezug auf die Lichtempfindlichkeit meinst, dann stimmt die Aussage zum Teil. Ein Stäbchenamakrin (AII) erhält über tausende Stäbchenbipolarzellen Signale von 25.000 bis 75.000 Stäbchen. D.h. dass nur eins oder wenige von den vielen Stäbchen durch Licht aktiviert werden müssen, damit sich das Amakrin in seinem Potenzial ändert.

Eine weitere große Bedeutung haben die dopaminergen Amakrinen., die die 3 Bipolarzellarten miteinander verschalten und für die Umschaltung vom Zapfen- zum Stäbchensehen zuständig sind. Wenn genügend Licht vorhanden ist, wird das Stäbchensystem durch das Zapfensystem (On- und Off-Zapfenbipolarzellen) gehemmt. Die hemmende Wirkung lässt mit zunehmender Dunkelheit ab.


Wenn Dich die Antworten nicht zufriedenstellen, können wir die Mechanismen gerne genauer erarbeiten. Ich hab jetzt erst einmal die Details bewußt ausgelassen.

Darf man fragen, ob und was Du studierst?

Gruß,

Jama

_________________
Destruction is a form of Creation (Donnie Darko)
Gast






BeitragVerfasst am: 25. März 2006 21:49    Titel: Re: Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Antworten mit Zitat

Hallo und vielen, vielen Dank erstmal!

Ha(s)t mich schon sehr geholfen! Tausend Dank! Ein paar Sachen sind mir aber noch nicht ganz klar.


Ok, grundsätzlich versteh ich das alles so:

On-Bipolar: invertierende Synapse, metabotroper Rezeptor

-> ist der vorangeschaltete Rezeptor hyperpolarisiert, depolarisieren sie und geben diese Depolarisierung an die Ganglienzellen weiter -> AP

Off-Bipolar: nicht-invertierende Synapse, ionotroper Rezeptor

-> ist der vorangeschaltete Rezeptor hyperpolarisiert, sind sie ebenfalls hyperpolarisiert und senden dies an Ganglienzellen weiter -> kein AP

On- und Off-Bipolarzellen findet man nur bei Zapfen um den Kontrast zu erhöhen.

Stäbchen haben nur On-Bipolarzellen, da Kontrast hier unwichtig ist: es geht um das "Licht sammeln".

Ich glaube so weit stimmen wir überein, ab da hab ich dann andere Info aus den zig Büchern zusammengeschrieben. Kann sein, dass ich da was durcheinander gebracht habe bzw. falsch verstehe:

jama hat Folgendes geschrieben:

Zitat:
2. Laterale Hemmung: nur bei Zapfen dank Horizontalzellen?

Soweit ich weiss, ist dies das Prinzip, bei dem benachbarte Rezeptoren gehemmt werden - was der Kontrastverschärfung dient. Findet man das also auch nur bei Zapfen? Die laterale Hemmung wird ja durch die Horizontalzellen hervorgerufen, die nur bei der Verschaltung von Zapfen eine Rolle spielen ... ?


Horizontalzellen verschalten Photorezeptoren (sowohl Zapfen als auch Stäbchen) und dienen der Kontrastverschärfung. Nötig sind On-Bipolarzellen (also On-Zapfenbipolarzellen als auch Stäbchenbipolarzellen), die bei "lateraler Hemmung" durch Horizontalzellen selbst hyperpolarisieren und damit das Signal für "Dunkel" an die Ganglienzellen -> Kortex weiterleiten.

Off-Zapfenbipolarzellen sträuben sich gegen die "laterale Hemmung" und leiten das Signal für "Hell" an die Ganglienzellen weiter (sie depolarisieren also selbst).



Das ist mir neu. Ich hab das ganze so verstanden:

Horizontalzellen hemmen benachbarte Rezeptoren.

Horizontalzellen empfangen Signale über nicht-invertierende Synapsen, senden aber ihrerseits Signale über invertierende Synapsen. Sprich: Sie empfangen bei Belichtung eine Hyperpolarisation des belichteten Rezeptors, geben diese aber als Depolarisation an andere Rezeptoren ab und hemmen diese somit (da sie ja hyperpolarisieren wollen).

Dadurch wird also der Nachbar - und logischwerweise dessen nachgeschaltete On-Bipolarzelle - gehemmt -> Kontrasterhöhung.

Was genau haben die denn jetzt noch mit den Bipolarzellen am Hut? Und wieso hyperpolarisieren On-Bipolarzellen bei lateraler Hemmung? Sie kriegen doch eine Depolarsiation "oben draufgepackt" von den Horizontalzellen?


jama hat Folgendes geschrieben:

Zitat:

3. Amakrine Zellen: Vorkommen nur bei Stäbchen?


Findet man diese Zellart nur bei der Verschaltung von Stäbchen [zwischen ON-Bipolarzelle und Ganlienzelle] zur Lichtmaximierung?


Wenn Du "Lichtmaximierung" in Bezug auf die Lichtempfindlichkeit meinst, dann stimmt die Aussage zum Teil. Ein Stäbchenamakrin (AII) erhält über tausende Stäbchenbipolarzellen Signale von 25.000 bis 75.000 Stäbchen. D.h. dass nur eins oder wenige von den vielen Stäbchen durch Licht aktiviert werden müssen, damit sich das Amakrin in seinem Potenzial ändert.


Da hab ich auch bisschen andere Info. Ich dachte das läuft so:

Stäbchen besitzen nur On-Bipolarzellen, die aber nie direkt mit Ganglienzellen verbunden sind. Sie haben stattdessen Amakrinzellen dazwischen geschaltet (also zwischen Bipolar- und Ganglienzelle). Diese Amakrinzellen machen nun folgendes:

1. Sie erregen Zapfen-On-Bipolarzellen über direkte, elektrische Synapsen [gap junctions]

2. Sie hemmen Zapfen-Off-Bipolarzellen durch inhibitorische, chemische Synapsen [Glycin Synapsen]

-> Dadurch - und aufgrund der konvergenten Verschaltung in der Peripherie der Retina - reicht schon eine geringe Lichtmenge aus, um etwas als "Hell" zu erkennen.




Mein Problem ist, dass ich in jedem Buch leicht abschweifende Informationen zu dem Thema finde, oder nur sehr oberflächlich mit ein bis zwei Sätzen a la "Horizontalzellen hemmen lateral" auf das Thema eingegangen wird. Ich studiere übrigens Bio.

Würde mich tierisch über Antworten freuen!

Danke!
jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 25. März 2006 23:27    Titel: Re: Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Antworten mit Zitat

Hallo Thomas,

Zitat:
Was genau haben die denn jetzt noch mit den Bipolarzellen am Hut? Und wieso hyperpolarisieren On-Bipolarzellen bei lateraler Hemmung? Sie kriegen doch eine Depolarsiation "oben draufgepackt" von den Horizontalzellen?

Anbei habe ich 2 Bilder hochgeladen und z.T. kommentiert (Glu induziert hier ein EPSP; GABA ein IPSP). On-Bipolarzellen depolarisieren, wenn davorgeschaltete Photorezeptoren hyperpolarisieren (Beispiel A). Aber sie hyperpolarisieren, wenn davorgeschaltene Photorezeptoren durch laterale Hemmung depolarisiert werden.

An Deiner Überlegung ist folgendes falsch: Die Horizontalzellen wirken sich DIREKT nur auf die benachbarten Photorezeptoren aus. Es depolarisiert also der benachbarte Photorezeptor und NICHT seine On-Bipolarzelle.

An der Synapse zwischen Horizontalzelle & b. Photorezeptor wird nun weniger GABA ausgeschüttet, so dass der benachbarte Photorezeptor depolarisiert. Infolge dessen hyperpolarisiert natürlich die On-Bipolarzelle.

Zitat:
Da hab ich auch bisschen andere Info. Ich dachte das läuft so:

Stäbchen besitzen nur On-Bipolarzellen, die aber nie direkt mit Ganglienzellen verbunden sind. Sie haben stattdessen Amakrinzellen dazwischen geschaltet (also zwischen Bipolar- und Ganglienzelle).


Dem habe ich ja auch nicht widersprochen Augenzwinkern (im Gegenteil).

Zitat:
Diese Amakrinzellen machen nun folgendes:

1. Sie erregen Zapfen-On-Bipolarzellen über direkte, elektrische Synapsen [gap junctions]

2. Sie hemmen Zapfen-Off-Bipolarzellen durch inhibitorische, chemische Synapsen [Glycin Synapsen]

-> Dadurch - und aufgrund der konvergenten Verschaltung in der Peripherie der Retina - reicht schon eine geringe Lichtmenge aus, um etwas als "Hell" zu erkennen.


Es kann sein, dass die Amakrinzellen auch die On-Zapfenbipolarzellen rekrutieren, wobei ich das noch nicht gehört hatte. Im Grenzbereich (beim Kohlrauschen Knick) soll gerade von Zapfen- auf Stäbchensehen umgeschalten werden. Da müsste ich selbst noch einmal genauer nachschauen, ob auch das für eine höhere Lichtempfindlichkeit angewandt wird. Den Löwenanteil wird aber das Prinzip der peripheren Konvergenz ausmachen. Woher hast Du Deine Information? Mir sind die beiden genannten Hauptfunktionen bekannt. Wielange und wo studierst Du eigentlich?

Gruß,

Jama



on-off-2.jpg
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on-off-2.jpg



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Gast






BeitragVerfasst am: 26. März 2006 20:03    Titel: Re: Neuronale Verschaltung der Retina: Laterale Hemmung & Antworten mit Zitat

Aha. Das muss ich erst mal bisschen verdauen und sich setzen lassen. Klingt aber alles logisch. Nur find ich keine hochgeladenen Fotos ... ? Aber geht auch ohne. Jedenfalls vielen Dank nochmal. Ich schau morgen noch mal rein wenn ich mal 'ne Nacht über all das invertierende, nicht-invertierende hyper-, depolarisierende Geschalte geschalfen hab Schläfer


Danke nochmals!


PS: und übrigens ... "Cellar Door" Augenzwinkern Guter Filmgeschmack!
jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 26. März 2006 20:13    Titel: Antworten mit Zitat

Gern geschehen. Wahrscheinlich sind die angehängten Bilder nur registrierten Benutzern zugänglich... soll jetzt kein Zwang sein sich anzumelden (steht Dir weiterhin frei). Gib halt alternativ Deine e-Mail Adresse. Die Bilder sind recht gut.

Zitat:
PS: und übrigens ... "Cellar Door" Augenzwinkern Guter Filmgeschmack!

Hehe, ausgezeichnet!

Gruß,

Jama

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jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 27. März 2006 12:57    Titel: Antworten mit Zitat

So geht´s sicherlich auch smile

http://www.bioboard.de/files/on-off_809.jpg

http://www.bioboard.de/files/on-off-2_815.jpg

_________________
Destruction is a form of Creation (Donnie Darko)
Gast






BeitragVerfasst am: 28. März 2006 09:37    Titel: Antworten mit Zitat

Hallo!

Ich werd mich echt anmelden. Schöne Seite hier.

Ich schreib dann auch gleich mal was zu den Bildern, so wie ich sie verstehe. Vielleicht auf für die, die auch Probleme mit dem Thema haben.


http://www.bioboard.de/files/on-off-2_815.jpg

Verschaltung der Zapfen:

Ein Zapfen ist immer mit 2 Bipolarzellen verschaltet: einer ON- und einer OFF-Bipolarzelle.

Wird der Rezeptor belichtet, strömt weniger Transmitter (Glutamat) zu den nachgeschalteten Schaltzellen. Diese Hyperpolarisation [Abreißen des Dunkelstroms = Dauerpolarisation] des Zapfens wird

1. über invertierende Synapsen (metabotrope Rezeptoren) an die ON-Bipolarzelle gesendet -> die On-Bipolarzelle depolarisiert

2. über nicht-invertierende Synapsen (ionotrope Rezeptoren) an die OFF-Bipolarzelle gesendet -> die OFF-Bipolarzelle hyperpolarisert

Beide Bipolarzellen stehen über nicht-invertierende Synpasen mit Ganglienzellen (Nervenzellen, die Axone bilden = Sehnerv) in Verbindung.

Resultat der Verschaltung:

Die Depolarisation der ON-Bipolarzelle sorgt für das Auslösen von Aktionspotentialen an der Ganglienzelle.

Die Hyperpolarisation der OFF-Bipolarzelle löst keine Aktionspotentiale aus.


Sinn der Verschaltung:


OFF-Bipolarzellen erhöhen den Kontrast. Sie kommen daher nur bei Zapfen vor.



http://www.bioboard.de/files/on-off_809.jpg

Laterale Hemmung

Der Rezeptor, der das Licht empfängt hyperpolarisiert: er sendet also weniger Glutamat über die Synpase aus.

Effekt davon ist, dass die ihm nachgeschaltete Horizontalzelle ebenfalls hyperpolarisiert (wegen der nicht-invertierenden Synapse).

Die Hyperpolarisation der Horizontalzelle wird aber als Depolarisation an den Nachbar Rezeptor weitergegeben (also über eine invertierende Synapse) .

Deswegen depolarisiert der benachbarte Rezeptor - der sowieso schon kein Licht empfängt, und deshalb den Dunkelstrom (= Dauerpolarsiation) aufrecht erhält - noch stärker: er wird lateral (seitlich) gehemmt. Seine ON-Bipolarzelle hyperpolarisiert - also wird kein AP bei der Ganglienzelle generiert - und die OFF-Bipolarzelle depolarisiert.

Die Depolarisation der OFF-Bipolarzelle wird über nicht-invertierende Synpasen an die Ganglienzellen weitergegeben. Die OFF-Bipolarzelle hat hemmende Wirkung.







So, ich hoffe das kann man so stehen lassen.
jama
Administrator


Anmeldungsdatum: 16.02.2004
Beiträge: 117

BeitragVerfasst am: 30. März 2006 19:42    Titel: Antworten mit Zitat

Hallo Thomas!

Ja, das kann man so stehen lassen! smile
Danke für´s Zusammenfassen!

Gruß,

Jama

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Destruction is a form of Creation (Donnie Darko)
jawa
Gast





BeitragVerfasst am: 12. März 2015 20:26    Titel: Antworten mit Zitat

aadsfewrrgfsdcewqcsC
jawa
Gast





BeitragVerfasst am: 12. März 2015 20:30    Titel: Antworten mit Zitat

Sorry das erste sollte da nicht hin.

Danke für die Erklärung oben die hat schon viel geholfen.

Könntest du das nochmal für die Stäbchenerklären?
Bei Spektrum steht, dass Stäbchen bei Lichteinfall depolarisieren, das hat meine Vorstellung von dem Ganzen erstmal umgeworfen; Stimmt das? oder ist das ein Schreibfehler und die Stäbchen hyperpolarisieren ebenfalls und daraufhin depolarisieren die Stäbchenammakrinen?

Ist der Transmitter von Horizontalzelle zu Rezeptor wirklich GABA? Im Silbernagl Aufl. 6 steht noch Transmitter unbekannt...

Weist du den Transmitter zwischen Bipolar- und Gangienzelle? Und vielleicht sogar noch den der Stäbchenammakrinen auf die ON-Bipolarzellen?

Das wäre super, vielen Dank
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