kranker_Mutant
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 Verfasst am: 10. Mai 2006 16:28 Titel: |
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Zwei Photosysteme
1932 haben R. EMERSON und U. ARNOLD von der University of Illinois in Urbana Chlorella-Zellen einer Abfolge von extrem kurzen Lichtblitzen ausgesetzt. Das Experiment sollte klären, wie viele Chlorophyllmoleküle benötigt werden, um ein Lichtquant (Photon) zur Produktion eines Sauersoff-Moleküls zu nutzen. Das Ergebnis lautete: Es werden mehrere hundert Chlorophyllmoleküle gebraucht, und das wiederum besagt, daß sie nicht alle gleichwertig sind. Der überwiegende Teil wirkt als Lichtfalle (oder Antenne), die dafür sorgt, daß ein Photon zu einem Reaktionszentrum kanalisiert (transferiert) wird, in dem schließlich an einem besonders exponierten Chlorophyllmolekül Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird. H. GAFFRON nannte diesen Komplex aus hunderten von Chlorophyllmolekülen, an dem auch andere Pigmente (Carotine, Carotinoide, Xanthophylle u.a.) und Proteine beteiligt sind, eine photosynthetische Einheit.
Ganz offensichtlich führt diese Aggregation von Pigmenten zu einer besonders effizienten Ausnutzung des eingestrahlten Lichts. Dennoch geht ein nicht unbeträchtlicher Teil der eingestrahlten Energie verloren. Er erreicht nicht das Reaktionszentrum und wird in Form von Wärme oder Licht (rote Eigenfluoreszenz des Chlorophylls) wieder abgestrahlt.
Betrachtet man das Aktionsspektrum der Photosynthese, fällt auf, daß die Effizienz von Licht der Wellenlängen lambda > 680 nm stark abfällt, obwohl Chlorophyll a in dem Bereich noch eine merkliche Absorption aufweist. R. EMERSON (1957) fand, daß Licht der Wellenlänge von lambda = 700 (710) nm bei gleichzeitiger Einwirkung von Licht der Wellenlänge lambda = 680 nm (oder darunter) die Photosyntheserate drastisch steigert.
Bei unabhängiger oder aufeinanderfolgender Applikation der beiden Lichtqualitäten unterbleibt der Steigerungseffekt (EMERSON-Effekt). Hieraus schloß er, daß es zwei photochemische Ereignisse geben müsse, die zwar mit unterschiedlichen Pigmentsystemen (Lichtrezeptoren) arbeiten, aber miteinander kooperieren. Wir nennen sie heute (einem Vorschlag von L. N. M. DUYSENS folgend):
Photosystem I (PS I). Es benötigt Licht längerer Wellenlängen (lambda > 700 nm).
Photosystem II (PS II). Es arbeitet mit Licht kürzerer Wellenlängen (lambda < 680 nm und darunter).
Das Verhältnis Chlorophyll a zu b im PS I ist höher als im PS II. Zu klären bleibt, wie die beiden Systeme miteinander kooperieren und wie sie mit der besprochenen ATP- und NADPH2-Bildung zusammenhängen.
ARNON und Mitarbeiter wiesen nach, daß sie in Serie geschaltet sind und daß beide benötigt werden, um alle Effekte, die man als photosynthesespezifisch erkannt hatte, zu erklären. Nur bei einigen photosynthetisierenden Bakterien, bei deren Photosynthese kein Sauerstoff produziert wird, fehlt das Photosystem II. Schon dieser Befund legt die Annahme nahe. daß die Wasserspaltung an das Photosystem II gekoppelt ist und daß das Photosystem I in der Evolution vor dem Photosystem II entstanden ist.
Das Reaktionszentrum eines jeden Photosystems wird durch je ein Molekül Chlorophyll a repräsentiert (P700 für PS I und P680 für PS II; die Abkürzung P bedeutet hier Pigment).
Die Absorption eines Photons durch P680 (im Grundzustand mit positivem Redoxpotential: +0,8 V) überführt es in seinen angeregten Zustand (Redoxpotential: 0,0 V) und bewirkt die Bildung einer stark oxydierenden Komponente (Z+) und einer schwach reduzierenden (Q-). Z+ entzieht dem Wasser Elektronen, wobei O2 und Protonen frei werden:
4 Z+ + 2 H2O > 4 Z + 4 H+ + O2
Die reduzierende Komponente (ein membrangebundenes Plastochinon) schleust das Elektron in eine Elektronentransportkette ein, in deren Verlauf es an Energie verliert, von der ein Teil zur ATP-Bildung genutzt wird. Das Elektron kehrt nicht zu seinem Ausgangspunkt (dem Chlorophyllmolekül P680) zurück, sondern wird auf ein Chlorophyllmolekül des Photosystems I (P700) übertragen, wodurch beide Systeme miteinander gekoppelt werden.
Unter Absorption eines weiteren Photons wird jenes (P700, Redoxpotential im Grundzustand: + 0,4 - + 0,5 V) angeregt. Es überträgt ein Elektron auf membrangebundenes Ferredoxin (P430), von dem aus es auf gelöstes Ferredoxin weitergeleitet wird. Die folgenden Schritte sind uns bekannt.
Stöchiometrisch betrachtet ist die obige Darstellung noch nicht vollständig, denn Ferredoxin überträgt jeweils nur ein Elektron, während zur NADPH2-Bildung zwei Elektronen benötigt werden. Richtig muß es demnach heißen:
2 Ferredoxin (red.) + 2 H+ + NADP+ > 2 Ferredoxin (oxyd.) + NADPH2
Wir könnten nunmehr zusammenfassend sagen, daß die Lichtenergie für einen Elektronenfluß von Wasser auf NADPH2 bei gleichzeitiger ATP-Bildung eingesetzt wird (Z-Schema).
Bei der Behandlung dieser Elektronentransportketten wurde die eingangs besprochene zyklische Photophosphorylierung ausgeklammert. In der Tat erwies sie sich als eine Art Parallelschaltung, die immer dann zum Tragen kommt, wenn ausreichend NADPH2 vorhanden ist, zusätzlich jedoch ATP benötigt wird. An der zyklischen Photophosphorylierung ist nur das Photosystem I beteiligt.
Sry, dass ist nur von der Seite: http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24c.htm kopiert, aber vll hilft es dir dennoch weiter 
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