Systematik, Kladistik und phylogenetische Stammbäume

Hedera · Anmeldungsdatum: 08.03.2011 Beiträge: 657

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Grundlagen der Systematik, Kladistik und phylogenetischer Stammbäume
Der Grundstein für die moderne Taxonomie wurde 1735 durch Carls von Linné in seinem Werk Systema Naturae (lat. „System der Natur“) gelegt. Die Taxonomie befasst sich mit der Klassifizierung der Lebewesen und stellt diese in Verwandschaftsbeziehungen.
Diese Beziehungen werden in einem hierarchischen Ordnungssystem für jede Art angegeben. Für die westliche Honigbiene (Apis mellifera) sieht dies beispielsweise wie folgt aus:

Stamm: Arthropoda (Gliederfüßler)
….Klasse: Insecta (Insekten)
….Ordnung: Hymenoptera (Hautflügler)
…….Familie: Apidae (Echte Bienen)
………Unterfamilie: Apinae (Honigbiene)
……….Gattung: Apis
………...Art: Apis mellifera oder A. mellifera (Linnares, 1758)

Bei der Art wird immer die Gattung mit angegeben, wird jedoch meist mit dem Anfangsbuchstaben abgekürzt. Normalerweise steht hinter der Art stets in Klammern der Erstbeschreiber (hier Linnares) und das Jahr, in dem die Art beschrieben wurde (1758).
Wenn es sich um eine Art aus dem Reich "Animalia" (Tiere) handelt, so endet die Familie immer auf „-idae“ und die Unterfamilie auf „-inae“ (siehe Beispiel). In der Botanik endet die Familie hingegen auf "-aceae" und die Ordnun auf "-ales".
Stamm, Klasse, Ordnung, usw. stellen hierarchische Ebene dar, die gewissermaßen immer genauer werden. Ein fiktives Beispiel soll dies verdeutlichen:

Stamm: Menschenwerk
….Klasse: Bauwerke
….Ordnung: Gebäude
…….Familie: Zivilgebäude
……….Gattung: Wohnhaus
………...Art: Wohnhaus Einfamilienhaus

Die Art wäre hier W. Einfamilienhaus. Es gibt jedoch auch die Art W. Mehrfamilienhaus. Als Gattung ist hier Wohnhaus angegeben, aber es gibt zum Beispiel auch Lagerhäuser, die wieder in Arten, zum Beispiel Privat- und Firmenlagerhaus, eingeteilt werden können. Das Einfamilienhaus gehört der Familie der Zivilgebäude an, denen zum Beispiel die Familie der Militärgebäude gegenüber stehen könnte. Gebäude ist die hierarchische Bezeichnung der Ordnung, welcher Beispielsweise Staturen gegenüber stehen könnte. Bauwerke bilden die Klasse. Eine andere Klasse könnte die der Landschaftsveränderung sein, zu denen die Art Acker und Forstwald gehört. Der Stamm lässt letztlich erkennen, dass es sich hier um Menschenwerk handelt. Ein alternativer Stamm wäre Natur.

Es gibt natürlich noch weitere Ebenen. A. mellifera gehört beispielsweise dem Überstamm Ecdysozoa (Häutungstiere) an. In der Regel werden aber nur Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung und Art angegeben. Die Unterfamilie nicht immer jedoch oft. Dies lässt sich auch in einem Stammbaum darstellen.

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Stamm: A
….Klasse: B
….Ordnung: D
…….Familie: I
……….Gattung: J
………...Art: J. 1

Die Art J. 1 gehört hier der Gattung J an. In derselben hierarchischen Ebene befindet sich auch die Gattung K, die beide zur Familie I gehören. Auch H stellt eine Familie dar, welche zusammen mit I zu der Ordnung D gehört. B ist die Klasse der Ordnungen C und D und gehört dem Stamm A an.
Dieser Stammbaum macht bereits deutlich, was bei der Erstellung von phylogenetischen Stammbäumen wichtig ist. Da die Art J.1 betrachtet wird, ist auch nur deren Stammbaum interessant. Die anderen Einteilungen werden nur kurz Skizziert, damit der Betrachter einen groben Überblick über die Verwandtschaft hat. So wurde beispielsweise zwischen dem Stamm A und der Familie E die Klasse und Ordnung weggelassen.
Aus dem Stammbaum kann man natürliche auch lesen, wie die verschiedenen Arten miteinander Verwand sind. So sind Arten, die der Gattung K angehören recht nah mit denen der Art J verwand. Arten, die jedoch zur Familie E gehören sind weniger stark mit der dieser Art verwand.

Kladistik
Die Kladistik ist eine Methode in der Evolutionsbiologie, welche Verwandschaftsbeziehungen, wie in dem oben gezeigten Beispiel, herausarbeiten will. Oft wird Kladistik auch als phylogenetische Systematik bezeichnet, da sie phylogenetische Stammbäume erstellt (sogenannte Kladen oder Kladogramme), die der Systematik natürlich entsprechen. Die Kladistik ist heute auch für die Systematik eine der wichtigsten Methoden. Ursprünglich wurden die Arten anhand ihrer Morphologie (das Erscheinungsbild) in Verwandschaftsbeziehungen gestellt, welche deren Evolution nachzeichnen sollte. Heute wird immer häufiger auch auf Gensequenzierung und andere molekulare Verfahren zurückgegriffen, da sie häufig zielführender sind.
Bei der Klassifizierung von morphologischen Merkmalen, wie beispielsweise Federn, gibt es ein paar recht überschaubare, jedoch auch sehr verwirrende Begriffe. Im folgenden sollen die wichtigsten Begriffe erläutert werden.

Homologie und Analogie:
Als Homologie werden morphologische Ähnlichkeiten bezeichnet, wenn diese in Folge einer gemeinsamen Abstammung entstanden sind. Beispielsweise sind die menschlichen Arme und Beine homolog zu den Beinen der Katzen, obwohl sie in ihrem Knochenbau deutliche Unterschiede aufweisen, da sie von einem ursprünglichen Merkmal abgeleitet sind.
Eine Analogie liegt immer dann vor, wenn eine konvergente Evolution statt gefunden hat, was bedeutet, dass die Merkmal unabhängig von einander entstanden sind und somit nicht wie bei der Homologie auf ein gemeinsames "Urmerkmal" zurück zu führen sind. Die Flügfähigkeit der Vögel und die der Fledermäuse ist zum Beispiel analog, also unabhängig von einander entstanden.

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Taxon: Als Taxon (Pl. Taxa) werden Gruppen von Lebewesen bezeichnet. In dem hier gezeigten Kladogramm ist A eine Gruppe, die alle anderen Taxa umfasst. Das Taxon D umfasst die Taxa H und I, die für sich genommen wieder jeweils ein Taxon darstellen.

Apomorphie: Als Apomorphien werden Merkmale bezeichnet, die evolutiv neu auftreten. Bei dem Taxon C hat sich ein Merkmal entwickelt, was bei Taxon B noch nicht vorhanden ist. Man spricht auch von „abgeleiteten Merkmalen“.

Synapomorphie: Als Synapomorphien werden nun Apomorphien bezeichnet, die sich auch in den nachfolgenden Taxa finden. Die Taxa F und G besitzen beide das apomorphe Merkmal des Taxon C. Da dieses Merkmal bei beiden Taxa denselben Ursprung hat (Taxon C) ist dieses ein homologes Merkmal.

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Plesiomorphie: Eine Plesiomorphie ist im Gegensatz zu einer Apomorphie ein Ursprüngliches Merkmal. Hier ist das apomorphe Merkmal bereits bei dem Taxon B entstanden. Daher ist es für das Taxon C eine Plesiomorphie. Taxon D hat dieses Merkmal hingegen verloren. Hätte D das Merkmal auch, so wäre das Merkmal, wenn man Taxon C und D betrachtet eine Synapomorphie. Jede Synapomorphie zweier Taxa ist auch gleichzeitig eine Plesiomorphie für jedes einzelne der Beiden.

Synplesiomorphie: Wie bereits die Synapomorphie, so ist auch die Synplesiomorphie ein gemeinsames Merkmal zweier Taxa (F und G). Der Unterschied zur Synapomorphie liegt nur darin, dass dieses Merkmal bereits bei dem Taxon C eine Plesiomorphie war.

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Monophyletische Taxa: Ein monophyletisches Taxon ist immer dann vorhanden, wenn alle nachfolgende Taxa von einem Taxon abstammen. Das Taxon C umfasst die Taxa F und G. Diese sind die einzigen folge Taxa von C. Taxon C ist monophyletisch.
Ein monophyletisches Taxon spiegelt stets die evolutive Entwicklung wieder. Das Taxon C besitzt eine Apomorphie, die Taxon F und G auch besitzen. Diese Synapomorphie zwischen Taxon F und G zeugt davon, dass sich diese Taxa von C abgespalten haben und ein Schwestertaxon bilden. Solche Synapomorphien, welche zu monophyletische Gruppen führen gilt es zu entdecken, da sie den evolutiven Verlauf wiederspiegeln.

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Paraphyletisches Taxon: Im Gegensatz zu einem monophyletischen Taxon enthält ein paraphyletisches nicht alle Nachfahren. Dieses paraphyletisches Taxon wäre ein monophyletisches, wenn auch F, C und G dazu gehören würden.
Paraphyletische Taxa sind stets Ergebnisse neuer Entdeckungen und werden nur oft nur aus traditionellen Gründen beibehalten, da sie nicht den kompletten evolutiven Prozess wiederspiegeln. Das Paraphylum der Reptilien ist hier ein gutes Beispiel. Lange war die systematische Stellung der Aves (Vögel) nicht eindeutig geklärt und die Reptilien galten als Monophylum. Im Laufe der Geschichte konnte jedoch gezeigt werden, dass sich die Vögel von den Reptilien abspalten und diese somit ein Paraphylum darstellen. Das Monophylum, das sowohl die Reptilien als auch die Aves enthält bezeichnet man heute als Sauropsida.

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Polyphyletisches Taxon: Wie auch das Paraphyletische Taxon, so ist auch das polyphyletische Taxon das Ergebnis von neuen Entdeckungen. In diesem Fall stammen die Taxa, welche das gemeinsame polyphyletische Taxon bilden von zwei Ahnenformen ab (G entstand aus C und H entstand aus D)

PaGe · Moderator Anmeldungsdatum: 19.03.2007 Beiträge: 3549 Wohnort: Hannover

Super. Arbeite ich gleich im Glossar ein.

Hedera · Anmeldungsdatum: 08.03.2011 Beiträge: 657

Mach das

Ich hab grad die Rechtschreibung noch etwas korrigiert Grins

Ich finde die Glossar-Idee im übrigen sehr sinnvoll und werde zusehen, dass ich das in der nächsten Zeit noch etwas erweiter.
Natürlich stehen oft bei Wikipedia schon sehr gute Beschreibungen und Definitionen, doch denke ich, dass möglichst viele Quellen die beste Lösung ist. Außerdem finde ich es persönlich schöner, wenn man auf foreninterne Beiträge verweisen kann und nicht immer auf externe verweisen muss Smile

Ich hab mal noch "Homologie" und "Analogie" eingefügt.

Beriv · Gast

Hey ich wollte fragen ob du deine Bilder wieder online stellen kannst zur Kladistik. Leider sieht man nicht alle.

Danke